导读

铝工业的可持续性发展面临铝土矿尾矿和赤泥处置问题的挑战。我们先前的研究表明，将铝土矿尾矿和赤泥作为类土壤基质（BRM）进行处置，在采用适宜的先锋物种后，能够通过促进BRM的土壤形成过程，在铝土矿开采后的植被恢复中展现出巨大的应用潜力。本研究评估了六种先锋植物（青葙、地肤、碱蓬、草木樨、苏丹草和田菁）对BRM理化性质和微生物组的改良效果。结果表明，先锋植物显著降低了BRM的盐碱度，同时增加了微孔体积、有效磷和有机质含量（p < 0.05）。此外，种植先锋植物后，BRM中微生物多样性和网络稳定性显著提升。偏最小二乘路径模型分析显示，孔隙结构改善是植物促进BRM土壤形成过程中最重要的因素。尽管六种植物在BRM中均生长良好，但青葙的地上部生物量和根系体积最大。与其他植物相比，青葙显著增加了BRM的微孔体积。而草木樨在调节BRM盐碱度方面表现出更强的能力，导致嗜盐细菌丰度更显著降低。基于灰色关联分析的综合评价表明，青葙和草木樨是适合在BRM处置区进行植被恢复的先锋植物。

图文摘要

论文ID

原名：Pioneer plants promote soil formation in a mixture of bauxite tailings andred mud

译名：先锋植物促进铝土矿尾矿和赤泥混合物中的土壤形成

期刊：Journal of Environmental Management

IF：8

发表时间：2024.9

通讯作者：刘杰

通讯作者单位：桂林理工大学环境科学与工程学院

DOI号：10.1016/j.jenvman.2024.122590

结果

1.植物在BRM中的生长

本实验选定的六种植物（青葙、地肤、碱蓬、草木樨、苏丹草和田菁）经过30天的生长，均能在BRM中正常萌发并良好生长（图S1）。植物根系发育良好，叶片呈现健康绿色，表明六种植物对盐碱贫瘠环境具有良好耐受性。然而，六种植物的生长状态存在差异，其株高在90天生长期内变化显著，最终达到23.9–55.4厘米（图1a）。其中，青葙的地上部生物量（18.3g/盆）和叶片生物量（9.29g/盆）最高。此外，青葙地上部的C/N最高，其叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量也显著高于其他植物（图S2和图S3）。碱蓬地上部生物量以16.2g/盆位居第二（图1b），但其根系生物量最低（1.06g/盆），根系面积仅为124平方厘米（图1c），且丙二醛含量为六种植物中最高。值得注意的是，青葙的根系体积（50.3 cm³）和根系活性（411ug TTF/g·h）在六种植物中表现最优（图1e）。

图1. 六种先锋植物在BRM上的生长情况。（a）实验期间植株高度的变化；（b）植物生物量；（c）90天后的根系形态；（d）根体积；（e）根系活性。注：CA为青葙（C. argentea）；BS为地肤（B. scoparia）；SG为碱蓬（S. glauca）；MS为草木樨（M. suaveolens）；SS为苏丹草（S. sudanense）；SC为田菁（S. cannabina）。柱状图上方的字母表示根据LSD检验（p < 0.05）各均值间的显著性差异。

2.植物对BRM孔结构的影响

本实验的六种植物种植后，BRM的孔隙率、平均孔径和孔隙面积均显著增加（p < 0.05），颗粒密度降低（表1）。此外，BRM的总孔隙体积增加了251–488%（图2），其增幅按碱蓬<草木樨<苏丹草<地肤<田菁<青葙的顺序增加。隐孔隙（Crytopore）体积从1.17 cm³/g增至3.89–5.60 cm³/g，微孔体积从0.05 cm³/g增至0.25–0.88 cm³/g。其中，青葙使BRM的微孔体积增加了16.6倍。 表1 不同植物对BRM孔隙特性的影响

图2.不同植物对BRM孔隙结构的影响

3.植物对BRM盐度和碱度的影响

未种植BRM的pH值从8.14（15天）下降至8.01（90天），而电导率（EC）从1155 μS/cm上升至1350 μS/cm（图3b）。然而，随着种植时间延长，pH和EC呈现波动性下降趋势。与未种植土壤相比，种植90天后BRM的pH降低了2.43–8.80%，EC降低了18.6–33.2%。其中，种植碱蓬（S. glauca）使BRM的pH降至7.31，种植草木樨（M. suaveolens）使EC降至902 μS/cm。此外，BRM的交换性钠含量在种植后显著下降53.8–214%（p < 0.05），其中碱蓬和草木樨分别将交换性钠含量降低至531 mg/kg和547 mg/kg（图3c）。值得注意的是，生长90天后，碱蓬和草木樨的地上部钠积累量分别达到153 mg/盆和140 mg/盆（图3d）。

图3.植物对BRM的pH值（a）、电导率（B）、交换性钠（c）和植物中钠积累的影响（d）

4.植物对BRM矿物相及有毒元素的影响

BRM的碱性矿物相组成主要包括方钠石、方解石、钙霞石和铝酸三钙（图S4）。种植先锋植物的BRM与未种植的BRM相比，其X射线衍射图谱显示钙霞石和方钠石的特征峰强度降低，表明这两种矿物在BRM中的含量减少。其中，碱蓬（S. glauca）、苏丹草（S. sudanense）和草木樨（M. suaveolens）对钙霞石和方钠石的降低作用较其他植物更显著。此外，种植先锋植物显著增强了高岭石的特征峰强度，并形成了新矿物相——蒙脱石。图4中BRM的SEM显示植物根系已深入BRM颗粒内部。元素面扫分析表明，种植使BRM颗粒表面的Na含量从11.4%降至1.19–10.3%，证实了碱性矿物相的减少；而Al含量则从15.9%增至18.2–69.0%（青葙（C. argentea）除外，其Al含量为14.3%）。特别值得注意的是，草木樨使BRM颗粒表面的Na含量降低了319%，同时使Al含量增加了334%。

图4.植物对BRM形态和表面元素的影响 BRM中所有有效态有毒元素含量均低于10 mg/kg，其中Cd、Cr和As含量低于0.20 mg/kg（图S5）。种植显著降低了BRM中有效态Cd含量，而As含量未发生显著变化。种植草木樨（M. suaveolens）显著增加了BRM中交换态Al和有效态Pb含量，而Hg和Pb则显著降低（p < 0.05）。此外，青葙（C. argentea）显著降低了交换态Al和有效态Pb含量。

5.植物对BRM养分和酶活性的影响

种植植物后，BRM的土壤有机质（SOM）、总氮（TN）、有效态N、P、K及阳离子交换量均发生改变（图S6）。种植显著增加了BRM的SOM含量，同时显著降低了有效态K含量（p < 0.05）。具体而言，地肤（B. scoparia）将BRM的SOM含量提升至最高值9.05 mg/kg，其次是草木樨（M. suaveolens）的8.86 mg/kg。此外，田菁（S. cannabina）使BRM的TN含量从0.44显著增加至0.50 mg/kg。草木樨和田菁显著增加了有效态N含量，而其他植物则降低了该含量。种植青葙（C. argentea）、地肤和田菁显著提高了BRM的阳离子交换量，而种植碱蓬（S. glauca）和草木樨则显著降低了该指标。与对照相比，青葙使有效态P含量显著增加17.3倍，并显著提高了BRM的碱性磷酸酶活性（图S7）。种植显著增强了BRM的脲酶和蔗糖酶活性（p < 0.05），其中田菁的脲酶和蔗糖酶活性最高。

6.植物对BRM微生物的影响

本研究结果显示种植显著增加了BRM中细菌的Chao1丰富度指数和Shannon多样性指数（p < 0.05，图S8）。此外，种植后真菌的Shannon指数提高了26.8–183%。青葙（C. argentea）使BRM中细菌的Chao1指数和Shannon指数分别达到最高值1321和8.35。非度量多维尺度分析表明，种植显著改变了微生物组结构（图S9）。种植后，BRM中优势菌属（如Sphingopyxis、Devosia、Neocosmospora和Sediminibacterium）的丰度均有所增加（图S10）。然而，Membranicola、Cladosporium、Pseudallescheria、Penicillium、Scedosporium和Pedosphaeraceae的丰度在种植后下降。 DESeq2分析鉴定出88个微生物属在种植后丰度发生显著变化，其中33个属减少，55个属增加（图S11）。这些微生物包括嗜盐细菌（Methanoculleus）、病原微生物（Rhizoctonia）和植物根际促生菌（PGPR，如Mesorhizobium）。为进一步研究嗜盐细菌、病原微生物及PGPR的变化，我们比较了它们在不同BRM中的相对丰度（前60%）（图S12）。种植显著降低了BRM中嗜盐细菌（如Planomicrobium、Methanoculleus、Methanosarcina和Halobacillus）的相对丰度。其中，种植草木樨（M. suaveolens）和碱蓬（S. glauca）使Halobacillus丰度分别降低2.45倍和1.58倍。病原微生物（Rhizoctonia和Ralstonia）的相对丰度在种植后也显著下降。然而，不同PGPR的丰度在种植后显著增加（p < 0.05）。例如，种植青葙（C. argentea）和地肤（B. scoparia）使Bacillus丰度分别增加1.02倍和1.72倍；种植草木樨（M. suaveolens）和田菁（S. cannabina）后，Rhizobium丰度分别增加342%和273%。 本研究结果显示种植显著影响了微生物网络的复杂性和稳定性（表2）。与对照相比，种植增加了网络复杂性，包括网络平均度数、节点数和网络密度。种植后，BRM的网络节点数从156增加至282–454，平均度数从23.0提升至27.9–34.7。在BRM微生物网络中，细菌占主导地位（84.0–92.1%），而真菌次之（6.39–13.8%）（图5）。苏丹草（S. sudanense）使平均度数和网络密度分别达到最高值34.7和0.15。不同植物导致微生物网络的关键物种不同。例如，Mesorhizobium和Nitrosospira是草木樨（M. suaveolens）和田菁（S. cannabina）种植的BRM中的关键物种，而Bacillus是青葙（C. argentea）种植的BRM中的关键物种。此外，Rhizaria是碱蓬（S. glauca）和田菁种植后微生物网络中的关键物种。

图5. BRM中的微生物共生网络

表2 植物对BRM中微生物共现网络指标的影响

7.植物效应的偏最小二乘路径分析

本研究采用PLS-PM分析了植物生长对BRM理化性质和微生物组的直接及间接影响（图6）。植物生长显著影响孔隙结构（p < 0.05），参数间呈现中等正相关性（r = 0.56）。此外，植物生长与微生物组呈弱正相关（r = 0.21），但与盐碱度（r = −0.15）及污染指标（r = −0.45）呈负相关。孔隙结构对养分、盐碱度和微生物组的影响系数分别为0.60、−0.75和0.69。

图6. 基于偏最小二乘路径模型分析的植物改良BRM理化性质及微生物群落的潜在机制。（a）植物对理化性质及微生物群落的直接与间接效应；（b）各预测变量的标准化总效应。红色与蓝色数值分别表示正向和负向路径系数（*表示p < 0.05；**表示p < 0.01）。

8.先锋植物综合评价

GRA分析表明，青葙（C. argentea）是改良效果最佳的植物，其改善BRM孔隙结构的能力最强且具有优异的污染控制能力（图7a）。六种植物中，碱蓬（S. glauca）和草木樨（M. suaveolens）对BRM盐碱度的调控能力更高，而苏丹草（S. sudanense）更利于微生物组发展。青葙的总评分最高（3.86），其次为地肤（B. scoparia，3.42）和草木樨（3.32）。为增强植物对BRM的改良效果，我们设想青葙可与其他植物组合种植（图7b）。结果显示，青葙与草木樨组合种植的评分最高（4.17）。

图7.植物生长状况与植物对BRM改善效果的灰色关联分析。（a）单株，（B）植物组合

讨论

1.植物促进BRM形成

铝土矿尾矿和赤泥因缺乏孔隙导致导水性差且易硬化。我们先前研究发现，赤泥与铝土矿尾矿混合可促进大团聚体形成，从而产生大孔隙。微孔隙（5–30 μm）在土壤基质中同样至关重要，如参与物质传输和土壤生物交换。然而，由于铝土矿尾矿和赤泥均为黏土类固体废弃物，BRM中微孔隙的形成具有挑战性。本研究发现，种植植物后，BRM的孔隙率、孔体积和孔面积显著增加（p < 0.05;表1），微孔体积（5–30 μm）从0.01 cm³/g增至0.25–0.88 cm³/g（图2）。SEM图像显示，这些微孔隙由直径5–17 μm的根毛穿透形成。此外，种植后BRM的隐孔隙体积显著增加（图2），这些隐孔隙可能是根系生长挤压基质颗粒导致爆裂形成。植物根毛分泌的不溶性高分子化合物（如多糖、蛋白质、碳水化合物等）能将黏土颗粒黏结，从而增强微孔隙稳定性。BRM的高方解石含量使根毛衰亡后孔隙内壁能被碳酸盐胶结物良好覆盖，确保微孔隙在失去根系支撑后仍保持完整。

PLS-PM分析表明，植物通过改善BRM孔隙结构驱动盐碱度降低、养分提升和微生物组重塑（图6）。更多孔隙空间的生成促进了BRM中空气和水分传输。此外，铝土矿尾矿和赤泥含有大量原生矿物，如石英、方钠石等。本研究中，种植后在BRM中发现新次生矿物蒙脱石。种植碱蓬（S. glauca）和草木樨（M. suaveolens）显著增强了高岭石峰强度，这可能是由于BRM中高含量的硅酸盐和Al³⁺通过根系作用将风化程度较低的矿物转化为高岭石和蒙脱石所致。因此，植物加速了BRM向土壤的转化。

2.植物降低盐碱，改善营养状况

正如预期，本研究中筛选的耐盐植物在盐碱条件下生长良好，同时降低了BRM的盐碱度（图3d）。种植90天后，BRM的pH、EC和交换态Na含量显著下降（p < 0.05；图3）。元素分布图像显示，根系周围BRM颗粒表面的Na含量从11.4%降至1.19–10.3%（图4）。植物通过根系吸收Na⁺并转运至地上部，导致六种植物的地上部Na累积量达到43.6–153 mg/pot。植物地上部对Na的累积可有效缓解BRM处置区的盐渍化。此外，XRD图谱显示，种植后BRM中方钠石和钙霞石的峰值显著降低（图S4），这可能与根系分泌物中的有机酸促进这两种化学碱的溶解有关。然而，这些化学碱的溶解会释放OH⁻和Na⁺，导致BRM的pH和EC升高（图3）。EC值的波动幅度大于pH值，这可能是因为植物虽持续分泌有机酸，但盐分吸收具有间歇性，植物吸收饱和盐分后需时间调节内部稳态，如通过盐腺排出Na⁺。

已有研究表明，种植显著影响生长基质的肥力。植物生长期间，约5–25%的光合固碳会以根系分泌物形式进入根际。本研究中，种植显著提高了BRM的SOM含量（图S6）。根际酸化作用通常会增加土壤有效P和K含量，但本研究发现种植提高了BRM有效P含量却显著降低有效K（p < 0.05），这可能是因为高盐环境下植物需吸收大量K⁺维持胞内K⁺/Na⁺稳态。此外，种植草木樨（M. suaveolens）和田菁（S. cannabina）显著增加有效N含量，而种植草木樨使BRM中Rhizobium丰度提升3.42倍，表明在贫瘠的BRM环境中，这两种豆科植物仍能通过与根瘤菌共生形成根瘤（图1c），实现固氮反馈。种植还显著增强BRM的脲酶和蔗糖酶活性（p < 0.05），反映出更快的C、N周转速率。

3.植物重塑BRM中的微生物组

本研究发现，种植提高了BRM细菌和真菌的多样性与丰富度指数（图S8）。这一现象与种植增加孔隙体积和面积（表1）密切相关，更大的孔隙体积意味着资源可利用性增强，从而支持更丰富的微生物丰度。此外，更大的孔隙面积提供了更多的微生物栖息表面和活性位点，同时将厌氧环境转变为有氧环境。这些变化重塑了BRM中的细菌和真菌（图S9），且不同植物间存在差异（图S10）。例如，盐碱调控能力更强的草木樨（M. suaveolens）和碱蓬（S. glauca）显著降低了嗜盐细菌丰度，而种植青葙（C. argentea）和地肤（B. scoparia）提高了PGPR芽孢杆菌属Bacillus的丰度（图S12）。此外，部分病原微生物（如Rhizoctonia和Ralstonia）丰度在种植后显著下降，这些微生物是引发多种植物病害的重要病原体。植物在逆境中可招募保护性微生物并增强其活性以抑制根际病原菌。本研究还发现，种植显著增加了微生物网络的复杂性和稳定性（表2）。网络结构的变化改变了微生物网络中个体成员的功能，关键物种（高度连接的微生物类群）的变动会显著影响微生物组成与功能。种植不同植物导致微生物网络的关键物种不同（图5）：草木樨和田菁（S. cannabina）种植的BRM中关键物种为Mesorhizobium和Nitrosospira，青葙种植的BRM中关键物种为Bacillus。特别地，青葙种植BRM中有效P含量增加17.3倍（图S6）可能与Bacillus的溶磷作用有关。这些结果表明，不同植物对BRM微生物发展的促进方向存在差异。

4.适用于BRM处置区域的植被恢复战略

良好的生长状况是先锋植物适合在BRM处置区进行植被重建的首要条件。本研究中，六种耐盐碱贫瘠植物在BRM上均生长良好且未出现明显胁迫症状（图S1）。然而，由于生理特性与耐性程度差异，六种植物的生长状态不同（图S1）。其中，青葙（C. argentea）不仅地上部和根系生物量最高（图1），且根系发育良好、活性强，根体积达50.3 cm³（图2）。此外，BRM中生长的青葙叶片光合色素含量和碳氮比（C/N）最高（图S2和S3）。光合色素含量反映植物光合能力，而C/N比反映营养元素利用效率。这些结果表明青葙在BRM中维持了高生长速率。相比之下，虽被广泛用于盐碱地改良的碱蓬（S. glauca）地上部生物量较高，但其在BRM中根系发育不良（根体积仅3.21 cm³），根系活性显著低于其他植物（p < 0.05）。这可能与BRM的黏土质地及Al、As、Cr等有毒元素（图S5）抑制碱蓬根系生长有关。碱蓬的丙二醛含量显著高于其他植物（p < 0.05；图S2），表明其遭受更高程度的逆境损伤。基于这些生长状态，我们初步判定青葙是BRM植被恢复最适宜的先锋植物。

此外，适宜的植被恢复策略应有利于处置区生态功能的恢复。本研究中六种植物中，青葙（C. argentea）显著改善BRM孔隙结构，碱蓬（S. glauca）和草木樨（M. suaveolens）对盐碱度调控能力突出，而苏丹草（S. sudanense）更利于微生物组发展（图7a）。已有研究表明，具有生态位互补性的多物种恢复策略可加速生态修复进程。青葙为株高55.4 cm的阳生植物，而草木樨为株高23.9 cm的阴生植物，二者在空间上不存在竞争性。更重要的是，青葙使BRM有效磷含量显著提升，草木樨则增加有效氮含量（p < 0.05，图S6），二者的协同定殖可快速改善BRM养分状况（图7b）。从生活史特征看，青葙为一年生草本，草木樨为二年生或一年生，冬季枯萎后可为BRM输入大量有机质，利于后续物种定殖。同时，这些先锋植物难以形成单一优势种，可避免生物结构简化导致的抗性稳定性低。因此，青葙与草木樨组合种植是BRM处置区有效的植被恢复策略。需特别指出的是，BRM处置区中大量Na⁺会通过蒸发引起的毛细作用向表层迁移，抑制新物种定殖并导致植被退化。因此，BRM更适宜在湿润、半湿润地区开展植被恢复。由于BRM土壤形成过程缓慢，本策略及后续演变仍需通过长期野外试验验证。原文链接：https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2024.122590

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